Функция верхних холмиков четверохолмия

Верхнее двухолмие лат. Структурно верхнее двухолмие состоит из нескольких слоёв, число которых различно у разных видов животных. Каждый из слоёв тектума содержит топологическую карту окружающего пространства в ретинотопических координатах, и активация нейронов в точке такой карты вызывает соответствующую реакцию, направленную на соответствующую точку пространства.

Дорогие читатели! Наши статьи рассказывают о типовых способах решения проблем со здоровьем, но каждый случай носит уникальный характер.

Если вы хотите узнать, как решить именно Вашу проблему - начните с программы похудания. Это быстро, недорого и очень эффективно!


Узнать детали

Медиальный продольный пучок и его роль. Экстрапирамидные пути

Верхнее двухолмие лат. Структурно верхнее двухолмие состоит из нескольких слоёв, число которых различно у разных видов животных. Каждый из слоёв тектума содержит топологическую карту окружающего пространства в ретинотопических координатах, и активация нейронов в точке такой карты вызывает соответствующую реакцию, направленную на соответствующую точку пространства.

Например, для приматов верхнее двухолмие изучалось преимущественно в связи с его ролью в управлении движениями глаз.

Но даже у приматов верхнее двухолмие также участвует в движениях общего целенаправленного поворота головы и протягивания рук [3] , а также в сдвиге внимания, которое не связано ни с каким видимым движением [4]. Для некоторых немлекопитающих видов, включая рыб и птиц, тектум является одной из самых крупных компонент их мозга. У млекопитающих , особенно у приматов , массивная экспансия церебральной коры мозга оставила тектуму верхнему двухолмию значительно меньшую долю в общем объёме мозга.

Но даже у них он остаётся важной частью с функциями первичной интеграции информации, обеспечивающей движения глаз. При этом некоторые аспекты его строения остаются постоянными, включая его общую структуру, состоящую из нескольких слоёв с массивным входом от оптического тракта к верхним слоям и мощным входом от других соматосенсорных систем к более глубоким слоям. Прочие аспекты строения тектума варьируют весьма значительно.

Например общее число слоёв тектума изменяется от 3 у двоякодышащей рыбы протоптера до 15 у золотой рыбки [5]. Число типов клеток меняется от двух у двоякодышащей рыбы до 27 у домашнего воробья [6]. У миксин, миног и акул тектум является относительно маленькой структурой в мозге, однако у костистых рыб он значительно больше и иногда становится самой крупной частью мозга см.

Для амфибий, рептилий и особенно птиц это также очень существенная компонента мозга, но у млекопитающих его относительный объём эволюционно значительно уменьшился из-за массивного расширения коры головного мозга [6].

Нервной системе миног было посвящено много исследований, поскольку они имеют относительно простой мозг и считается, что его структура во многом отражает структуру мозга наших древнейших позвоночных предков. Начиная с х годов Стен Гриллинер вместе с коллегами в Королевском Институте Стокгольма использовал миног в качестве модели для понимания основ моторного контроля для позвоночных.

Они начали со спинного мозга и продвигались далее к мозгу [7]. В серии своих исследований они обнаружили, что нейронные цепи в спинном мозге способны генерировать ритмические моторные паттерны, которые обеспечивают плавательные движения, и что эти цепи контролируются специфическими локомоторными зонами в стволе и среднем мозге, а эти области, в свою очередь, контролируются более высокими структурами мозга, включая базальные ганглии и тектум.

В работе, посвящённой тектуму миног, опубликованной в году [8] , они обнаружили, что его электрическая стимуляция может вызвать движения глаз, боковое сворачивающиеся движение либо плавательные движения, и что тип, амплитуда и направление этих движений явно зависит от того места в тектуме, которое было простимулировано.

Эти наблюдения были проинтерпретированы как согласующиеся с общим представлением о тектуме как о генераторе направленных локомоций для миног, как и для других видов позвоночных. Хотя летучие мыши вовсе не слепы, они гораздо больше зависят от своей звуковой эхолокации, чем от зрения, во время своих ночных полётов и охоты на добычу.

Поэтому весь их мозг очень чётко специализирован для этого процесса и часть таких специализаций наблюдается и в верхнем двухолмии [9]. У них нервные проекции от сетчатки глаз приходят только в тонкий слой сразу у поверхности двухолмия, а проекции от аудиальных зон гораздо более развиты, как и выходы в моторные области отвечающие за ориентацию ушей, головы или всего тела летучей мыши. Эхо, приходящее с различных направлений, активирует нейроны в разных местах уровней двухолмия [10] , а стимуляция нейронов двухолмия влияет на звуковые импульсы, испускаемые летучей мышью.

То есть имеется чёткое указание, что верхнее двухолмие выполняет в данном случае функции того же рода для аудиально направляемого поведения летучих мышей, что и для визуально направляемого поведения у других видов. При этом для особого вида крупных летучих мышей, называемых летучими лисицами, которые более полагаются на своё развитое зрение для навигации, их визуальные рецепторные поля в верхнем двухолмии формируют точно такие же ретинотопические карты, очень сходные с полями находимыми у кошек и приматов.

Но как общее правило можно указать на чёткое различие между верхними уровнями, которые получают проекции от визуальной системы и реагируют в основном на визуальные стимулы, и более глубокими уровнями, которые получают нейронные проекции различных типов и сами проецируются в различные моторные и связанные с ними структуры мозга. Различие между этими двумя областями всегда настолько чёткое и постоянное, что некоторые анатомы предлагают их рассматривать как отдельные структуры мозга. Для млекопитающих большинство нейроанатомов выделяют семь слоёв или нейронных пластинок [11].

Первые три из них называются верхними слоями superficial layers :. Ядра parabigeminal nucleus претектум также играют весьма значительную роль для выполнения тектальных функций, что будет описано далее. В отличие от исключительно визуального доминирования в проекциях на верхние уровни тектума, его средние и нижние уровни имеют связи с очень разнообразным набором сенсорных и моторных структур мозга. Количество связей от различных зон коры к этим уровням значительно варьируется для различных видов животных [12].

Ещё одна очень важная проекция приходит в средние уровни ВД от ретикулярного чёрного тела substantia nigra pars reticulata компоненты базальных ганглий. Кроме того промежуточные и нижние слои ОТ получают проекции от спинных ядер тройничного нерва spinal trigeminal nucleus , которые передают соматосенсорную информацию от лица, а также проекции от гипоталамуса hypothalamus , от субталамической неопределённой зоны zona incerta , таламуса thalamus , и нижнего двухолмия inferior colliculus.

Кроме отличий во входящих связях верхние и нижние слои тектума также сильно различаются и в своих выходных проекциях. Для верхних слоёв один из важнейших выходов идёт в подушкообразное ядро pulvinar и латеральную среднюю зону таламуса, которая в свою очередь проецируется в зоны коры, связанные с контролем движений глаз.

Кроме того, есть проекции от верхних уровней к претектальным ядрам подробнее описанные далее и латеральному коленчатому телу таламуса. Проекции от нижних слоёв тектума гораздо более разнообразны см. Среди них есть два крупных нисходящих пути, идущих в ствол мозга и спинной мозг, а также множество восходящих проекций к различным сенсорным и моторным структурам, включая некоторые участвующие в инициации движений глаз.

При более подробном изучении становится видно, что уровни двухолмия не являются однородными слоями, но организованы в отдельные колонки расположенные сотовым образом [13] [14]. Наиболее явно колоночная структура проявляется при маркировании холинергических проекций от претектальных ядер, чьи терминали образуют сходные по размерам кластеры, простирающиеся от верхних до нижних слоёв тектума [15].

Однако и другие нейрохимические маркеры, включая рецепторы калретинина calretinin , парвальбумина parvalbumin , GAP, NMDA, а также карты связей с различными структурами в стволе и промежуточном мозге, показывают сходную неоднородность [16]. Общее число колонок в тектуме оценивается приблизительно в штук [13]. Более подробно этот механизм описан далее. Хотя у всех исследованных видов позвоночных, включая млекопитающих и прочих, была обнаружена описанная модуляризация тектума, тем не менее имеется несколько систематических различий в деталях их строения [15].

Для видов с равномерной сетчаткой в основном для видов с боковым расположением глаз, таких как зайцы или лоси разбиение на модули распространялось на все верхнее двухолмие. Однако для видов с центральным расположением зрительной ямки подразделение на модули не соблюдалось полностью в ростральной области ВД, которая как раз связана с этой частью сетчатки.

Тем не менее, это одна и та же структура, только с разными названиями. Первую подструктуру Imc также ещё называют полумесячным ядром pars semilunaris , поскольку оно выглядит как полумесяц на поперечных срезах среднего мозга. Как показано на прилагаемой диаграмме, соединения между тектумом и претектальными ядрами Imc и Ipc имеют чёткий топографически согласованный порядок. Нейроны из верхних слоёв тектума проецируются в соответствующие точки Imc и Ipc. Ipc в свою очередь посылает чётко сфокусированные холинергические возбуждающие проекции и в Imc и обратно в тектум, где они образуют терминали по всей колонке тектума, от верха до низа.

Таким образом, описанная здесь цепь нейронных связей тектум-Ipc-Imc обеспечивает рекуррентную обратную связь для импульсной активности в тектуме, что даёт в результате чётко сфокусированное возбуждение в колонке нейронов тектума вместе с обширным подавлением удалённых тектальных нейронов. В истории исследований оптического тектума было несколько серьёзных сдвигов или этапов в понимании общей роли этой структуры.

Примерно до года большинство исследований тектума проводилось на немлекопитающих рыбах, лягушках, птицах у которых тектум является доминирующей структурой получающей и обрабатывающей информацию от глаз. Тогда общим мнением было, что тектум является основным визуальным центром для мозга немлекопитающих и, соответственно, участвует в очень широком спектре поведения для подобных видов.

В период с х до х исследование нейронных импульсов у млекопитающих, большей частью обезьян, было сосредоточено в основном на роли верхнего двухолмия в контроле движений глаз. И это направление исследований стало настолько доминировать в научной литературе, что сформировало мнение о верхнем двухолмии, как будто контроль движений глаз является его единственной основной функцией для млекопитающих.

Этот взгляд до сих пор находит отражение даже во множестве современных учебников. Однако в конце х годов в экспериментах, где голова животных не была жёстко закреплена, было ясно показано, что ВД на самом деле инициирует поворот взгляда, состоящий как правило и из поворота головы, и из собственно движения глаз а не только последнего. Это открытие пробудило интерес к повторному исследованию всего спектра функций верхнего двухолмия и привело к изучению его мультисенсорной интеграции в самых различных ситуациях, для разных видов животных.

Тем не менее, до сих пор роль ВД в контроле поворота глаз изучена и понимается гораздо глубже всех его остальных функций. Поведенческие эксперименты показали, что ВД хотя и не является необходимой структурой для распознавания образов, но играет критическую роль в направлении поведения на определённый объект, и может обеспечивать эту функцию даже при отсутствии коры мозга. Если при этом у них была удалена одна половинка ВД, то они постоянно кружили в сторону противоположную удалённой части ВД и компульсивно ориентировались на объекты расположенные в этой области.

Однако им это не удавалось сделать с объектами в другой стороне от них. Этот дефицит функций постепенно уменьшался со временем, но никогда не исчезал полностью. Для приматов среди всех движений глаз можно выделить несколько типов: фиксация , при которой глаза направлены на неподвижный объект и движения глаз совершаются только для компенсации движений головы; плавное следование , при котором глаза постоянно следуют за движущимся предметом, саккады , при которых глаза очень быстро перепрыгивают с одного направления на другое; и наведение , когда глаза сдвигаются одновременно в противоположных направлениях осуществляя единое бинокулярное зрение объектов на определённом удалении.

Верхнее двухолмие участвует во всех этих движениях, однако его роль в осуществлении саккадных движений изучена наиболее полно. Движения глаз вызываются активностью в глубоких слоях ВД. Во время плавного следования возбуждаются нейроны на небольшом расстоянии от ростральной части карты ВД, что приводит к небольшим движениям глаз. При саккадах возбуждаются нейроны в регионах представляющих точку, куда будет направлена саккада.

И прямо перед её осуществлением активность этих нейронов быстро нарастает и уменьшается во всех остальных частях ВД. Также ВД представляет на своих картах цель для поворота части или всего тела, но похоже, что при этом оно не задаёт, каким именно способом будет осуществлено это движение [19]. Последующая декомпозиция такого движения на поворот головы и на поворот глаз, а также конкретная траектория движения глаз во время саккады зависит от обработки сигналов от ВД в последующих моторных центрах, механизм которой сейчас не совсем понятен.

Однако, независимо от того как инициируется или выполняется конкретное движение, ВД всегда кодирует его конечную цель в ретинотопических координатах. То есть паттерн активации ВД задаёт требуемый сдвиг от текущего направления глаз, независимо от их положения [20]. Существуют разные мнения насчёт того, участвует ли ВД непосредственно в управлении движениями глаз, либо же полностью оставляет это другим структурам, либо активно участвует только в исполнении саккад.

Дальнейшее движение глаз осуществляется шестью их мускулами, организованными в три ортогональные пары. Таким образом получается, что в самом конце движения глаз кодируются в обычных Декартовых координатах. Хотя ВД получает очень мощные нейронные входы от сетчатки глаз, у приматов оно находится по большей части под контролем коры мозга, которая содержит в себе несколько областей связанных с заданием и коррекцией конкретных движений глаз [23].

Визуальные сигналы приходят только в верхние слои ВД, тогда как его средние слои получают также аудиальные и соматосенсорные сигналы и подключены, в свою очередь, ко многим соматомоторным центрам и областям мозга. В настоящий момент полагают, что двухолмие в целом предназначено для ориентации головы и глаз на что-то, что было увидено или услышано. Как показали эксперименты со стимуляцией точек тектума летучих мышей, они могут вызывать не только целенаправленный поворот головы и глаз в заданном направлении, но и поворот ушей, а также, в некоторых случаях, целенаправленный эхолокационный импульс в этом направлении.

Для змей, которые могут воспринимать инфракрасное тепловое излучение, таких как питоны и гремучие змеи, указанные нейронные сигналы передаются в средние слои их тектума естественно не через оптический тракт, а через тройничный нерв.

Вся остальная обработка сигналов полностью аналогична случаю визуальной информации включая инициацию поворота головы и атаки броска [27]. Материал из Википедии — свободной энциклопедии. Верхнее двухолмие, или верхние холмики четверохолмия Разрез сквозь верхние холмики четверохолмия , показывающий путь глазодвигательного нерва Схема, показывающая внутримозговые соединения зрительного нерва , а также зрительный тракт.

Верхние холмики четверохолмия видны вблизи центра. Часть Четверохолмия , которое, в свою очередь, является частью крыши мозга , а та — частью среднего мозга. FMA [1] TA Краснощекова Е. Модульная организация нервных центров. Clemo, HR; Stein B. Chevalier, G; Mana S. Dean, P; Redgrave P. Event or emergency? Grillner, S. Hartline, PH; Kass L.

Четверохолмие

Средний мозг, mesencephalon, в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней передней границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя передняя граница среднего мозга соответствует задним краям поверхностям таламусов, задняя нижняя -уровню выхода корешков блокового нерва п. Крыша среднего мозга, tectum mesencephalicum, представляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водопроводом мозга.

Верхнее двухолмие

В крыше среднего мозга различают пластинку в виде четверохолмия. Два верхних холмика , как уже указывалось выше, являются подкорковыми центрами зрительного анализатора , а нижние - слухового анализатора. Четверохолмие - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. Именно здесь происходит переключение импульсов на нижележащие структуры мозга. Крыша среднего мозга tectum mesencephali представляет собой пластинку четверохолмия lamina quadrigemina , которая включает в себя две пары бугорков холмиков : верхние бугорки colliculi superiores, холмики четверохолмия и нижние бугорки colliculi inferiores, холмики четверохолмия. Верхние бугорки холмики у человека несколько больше нижних.

Средний мозг

Центральная нервная система человека. Торможение центральной нервной системы. Методы исследования центральной нервной системы. Корешки и нейроны спинного мозга. Средний мозг mesencephalon является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом. На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга. В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций.

Средний мозг mesencephalon развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади.

Средний мозг Анатомия среднего мозга

Два верхних холмика четверохолмия бугорок, colliculus superior являются подкорковыми центрами зрительного анализатора Нейроны глубоких слоев верхнего бугорга четверохолмия могут запускать содружественные движения глаз саккады , когда необходимо отслеживать новый объект либо угрожающие зрительные, слуховые, соматосенсорные стимулы. Верхний бугорок посылает импульсы к центру горизонтального движения глаз и к центру вертикального движения глаз , обеспечивая содружественные перемещения взгляда. Верхние холмики четверохолмия - структура среднего мозга , состоящая из нескольких клеточных слоев рис. К нейронам трех первых слоев верхнего холмика проецируются ганглиозные клетки сетчатки , аксоны которых идут через ручку brachium верхнего холмика.

Из третьего мозгового пузыря развивается средний мозг , к которому относятся ножки мозга, расположение, вентрально кпереди и пластинка крыши, или четверохолмие. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод сильвиев водопровод.

.

ВИДЕО ПО ТЕМЕ: Зрительная система

Комментариев: 2

  1. ♥ *. ♥. *. ♥.:

    Улучшает состояние онкологических больных, а также при соматических заболеваниях печени (совместно с Виоргонами 01, 03, 05, 06).